Protistologie

Sylabus

Protistologie (Ivan Čepička (IČ), Pavel Škaloud (PŠ), Vladimír Hampl (VH)

* 1 Prvoci a protistologie (IČ)

Protista x Protoctista x Protozoa x Fungi x Eukaryota. Vymezení protistologie a její vztah k protozoologii, algologii a mykologii. Historie výzkumu prvoků, vývoj systému prvoků a eukaryot. Charakter taxonomických znaků, metody zkoumání (světelná mikroskopie, elektronová mikroskopie, molekulární fylogenetika, molekulární biologie, biochemie, genomika). Rozmanitost forem, velikost buněk a počet druhů prvoků.

* 2 Vznik eukaryotické buňky (VH)

Definice eukaryot a struktura eukaryotické buňky. Vznik a původ eukaryotického jádra (archebakteriální původ, hypotézy chimerického vzniku, vznik z DNA viru), vznik a původ mitochondrie (endosymbiotická teorie, ?-proteobaktériální původ mitochondrie, Ox-tox hypotéza, vodíková hypotéza, kdy vznikla mitochondrie), vznik a původ Golgiho komplexu, vznik a původ endoplazmatického retikula. Vznik a původ eukaryotického bičíku. Jak asi vypadal první eukaryot. Existovali nebo dokonce existují amitochondriální eukaryota? Časování významných událostí v evoluci eukaryot.

* 3 Plastidy, Plantae (PŠ)

Původ plastidů (fototrofní baktérie - anoxygenní (sulfurogenní) fotosyntéza - bakteriochlorofyl, PS I; oxyfototrofní baktérie - sinice - diverzifikace fotosyntetických pigmentů, PS I, PS II, tři typy fotosyntetického aparátu (typ Gloeobacter, typ Prochlorococcus, typ Synechococcus). Vznik plastidů u eukaryot - endosymbiotické události. Primární endosymbióza (charakter primárních plastidů u rostlinných skupin, uspořádání chloroplastové DNA, fotosyntetické pigmenty, uspořádání thylakoidů, rostlinný xanthofylový cyklus). Sekundární plastidy (typy sekundárních plastidů - plastidy chromist, zelené plastidy euglen a chlorarachniofyt - a jejich původy z odlišných typů endosymbióz, uspořádání thylakoidů, pigmenty, xanthofylový cyklus chromist). Terciární plastidy - příklady u obrněnek. Kleptoplastidy - příklady Elysia viridis, Mesodinium rubrum. Ekologický a evoluční význam kleptoplastidů.

Plantae. Společný původ. Společné vlastnosti všech rostlinných skupin. Glaucophyta (cyanely a jejich vlastnosti - koncentrické thylakoidy, peptidoglykanová buněčná stěna; zástupci - Glaucocystis, Cyanophora, Gloeochaete). Případ cercozooidního druhu Paulinella chromatophora a její nezávislé endosymbiózy. Ruduchy (Cyanidiophyta, Rhodophyta) - ztráta bičíkatých stádií, polygalaktany buněčné stěny, ruduchové fykobiliny). Cyanidium, Porphyridium, sladkovodní ruduchy (Batrachospermum, Lemanea aj. a jejich bioindikační význam), mořský litorál jako primární centrum evoluce ruduch, příklady mořských ruduch. Zelené rostliny (společné vlastnosti - stavba chloroplastu, pigmenty, buněčná stěna, zásobní látky). Dvě vývojové linie - chlorofytní a streptofytní; typy mitóz, vznik buněčné stěny - fykoplast x fragmoplast (případ trentepohlií s jejich netypickým fragmoplastem), struktura bičíkových kořenů). Příklady zelených řas. Evoluce cévnatých rostlin - coleochaetová hypotéza, Klebsormidiophyceae, Chaetosphaeridium, parožnatky).

* 4 Excavata (Loukozoa, Metamonada, Percolozoa a Euglenozoa) (IČ)

Exkavátní hypotéza - předek exkavát měl ventrální rýhu s procházejícím bičíkem. Skupina založená na podobnostech cytoskeletu v kombinaci s molekulárnímí daty. Podpora celé skupiny v molekulárně fylogenetických analýzách nízká. Loukozoa - malý kmen volně žijících bičíkovců s ventrální rýhou, schránky. Metamonada - převážně endobiontičtí bičíkovci, většinou anaerobní nebo mikroaerofilní s mitochondrií velmi redukovanou (diplomonády), dosud nenalezenou (retortamonády, oxymonády) nebo přeměněnou na hydrogenosom (parabasala), u některých skupin ventrální rýha velmi (oxymonády) nebo úplně (parabasala) redukována, významní parazité (např. Giardia, Trichomonas) a endosymbionti hmyzu (Hypermastigida). Percolozoa (syn. Heterolobosea) - bičíkovci, améboflageláti, améby a hlenky (Acrasis), ventrální rýha zachována jen výjimečně (Percolomonas), améby s eruptivními panožkami (lobopodie). Významný lidský patogen Naegleria. Euglenozoa - pouze bičíkovci (1-2 bičíky vycházejí z flagelární kapsy), ventrální rýha zcela redukovaná,velká skupina, Eugleny - volně žijící bičíkovci převážně ve sladkých vodách, většinou autotrofní (sekundární zelený plastid, chlorofyl a, b), rody Euglena, Astasia, Peranema a další. Diplonemidi - volně žijící i parazitičtí heterotrofní bičíkovci v sladkých i slaných vodách (Diplonema). Kinetoplastidi - volně žijící (např. Bodo), ale většinou parazitičtí bičíkovci (jednohostitelské a dvouhostitelské cykly), mitochondriální DNA uspořádána do struktury kinetoplast, parazité rostlin (Phytomonas), bezobratlých (např. Crithidia), obratlovců i člověka (Trypanosoma, Leishmania) - lidská a zvířecí spavá nemoc, Chagasova choroba, leishmanióza. Skupiny Percolozoa a Euglenozoa se podle diskovitých mitochondriálních krist společně označují jako Discicristata.

* 5 Amoebozoa (Lobosa, Pelobiontida, Entamoebidae, Mycetozoa) (IČ)

Amoebozoa - amébovité organismy tvořící lobopodie, s tubulárními kristami mitochondrií. Ancestrálně zřejmě jednobičíkaté, odtud také název Unikonta. Pokud vyvinut bičík (skupina Conosa), asociován s mikrotubuly tvořícími koš kolem jádra. Sekvence genu pro RNA malé ribosomální podjednotky často tvoří dlouhé větve, na fylogenetických stromech se Amoebozoa často jevila jako polyfyletická. Analýza více genů (až 123) ukázala monofylii amoebozoí. Lobosa - nejsou vyvinuty bičíky. Zástupci např. Amoeba, Chaos, Arcella, Mayorella, Vanella, Acanthamoeba (lidský patogen). Conosa - Pelobiontida + Entamoebidae + Mycetozoa. Pelobiontida - volně žijící anaerobní amoeboflageláti, dosud neobjevena mitochondrie, viz Archezoa (přednáška 2). Zástupci - Mastigamoeba, Pelomyxa. Entamoebidae - bez bičíků, ale příbuzní pelobiontům a hlenkám (analýza 123 genů). Anaerobní, nedávno identifikována zbytková mitochondrie (krypton, mitosom). Většinou parazitičtí. Zástupci - Entamoeba (významný lidský patogen), Endolimax. Mycetozoa (pravé hlenky) - skupiny Protostelida, Myxogastrida, Dictyostelida. Složité vývojové cykly, améby i améboflageláti. Veliká monofyletická skupina, studována mykology.

* 6 Rhizaria (PŠ)

Molekulárně fylogeneticky definovaná skupina protist; fenotypicky poměrně variabilní. Vývoj pohledu na Rhizaria ve fylogenetických studií (SSU rRNA kladogramy poloviny 90. let - příbuznost rodů Chlorarachnion a Euglypha. Definice cercozoí a příbuznost s druhem Gromia oviformis; multigenové analýzy - blízký vztah k cercozoí k dírkonošcům; Radiolaria jako sesterská skupina. Panožky rhizarií - retikulopodia, filopodia, axopodia. Tři hlavní evoluční větve - Cercozoa, Foraminifera, Radiolaria + několik menších skupin. Cercozoa (volně žijící améby - př. Difflugia, Euglypha - fosilní schránky a jejich význam v paleoekologii; Chlorarachnion - zelený sekundární plastid, nukleomorf; Paulinella chromatophora; Phaeodarea a jejich unikátní silná proteinová kapsula; významní půdní bičíkovci - Cercomonas, Heteromita); Foraminifera (retikulopodia, endosymbionti, typy schránek - organické schránky evolučně bazálních forem, stavba a struktura vápnitých schránek, ekologický význam dírkonošců, paleoekologické rekonstrukce, metody studia struktury a evoluce schránek - teoretická morfologie a modelování). Radiolaria (struktura buňky - proteinová kapsula, axopodia; amorfní křemitá schránka u Polycystinea, ekologický a biostratigrafický význam radiolarií). Phytomyxea (Plasmodiophora jako hospodářsky významný parazit čeledi Brassicaceae, životní cyklus). Haplosporidia.

* 7 Chromalveolata (Chromista + Alveolata), Alveolata I (Ciliophora, Apicomplexa) (IČ)

Chromalveolátní hypotéza - červená větev sekundárních plastidů, dodnes nebyla přesvědčivě ukázána monofylie chromalveolát, problém se skupinou Chromista. Alveolata - fylogeneticky dobře podpořená skupina charakterizovaná různě modifikovanými subpelikulárními alveoly. Ciliophora (Ciliata, nálevníci) - charakteristický cytoskelet, obrvení, jaderný dualismus, pohlavní rozmnožování. Zvláštnosti jejich biologie. Vývoj systému - dnes už se neuznávají Kinetophragminophorea, Polyhymenophorea a Oligohymenophorea, systém je postavený na kombinaci různých znaků na ultrastruktuře, podpořen i molekulární fylogenetikou. Obvykle 2 nadtřídy (Postciliodesmatophora a Intramacronucleata) s 10 třídami. Charakteristiky nejvýznamnějších skupin a jejich zástupců. Suctoria (rournatky) - modifikovaní nálevníci. Apicomplexa (výtrusovci) - Apikální komplex, obligátní vnitrobuněční parazité - komplexní vývojové cykly, adaptace na život v jiných buňkách, modifikace hostitelských buněk. Apikoplast - plastid bez fotosyntézy, funkce, spory o jeho původu.

* 8 Alveolata II - (Apicomplexa, Dinozoa, Perkinsidae, Colpodellidae) (VH)

Apicomplexa (výtrusovci) - Gregarinea - epicelulární parazitismus, modifikace přední části buňky. Paraziti bezobratlých. Cryptosporidium - dříve považováno za typickou kokcidii, příbuzný spíše gregarinám? Mitochondrie kryptosporidia. Významný patogen obratlovců včetně člověka. Coccidea (kokcidie) - charakteristika a životní cykly. Význam ve veterinárním lékařství. Zástupci - Haemogregarina, Eimeria, Toxoplasma, Sarcocystis. Hematozoea - plasmodia a piroplasmy, modifikace apikálního komplexu. Malaric

Anotace

Cílem přednášky je seznámit posluchače s jednobuněčnými eukaryoty, tj. s prvoky v širším slova smyslu. Důraz je kladen především na endosymbiogenetický vznik eukaryotické buňky, mitochondrie a plastidu, na jednotlivé linie jednobuněčných eukaryot, jejich fylogenetické vztahy a na jejich vztah k mnohobuněčným eukaryotům.

Přednáška je určena především posluchačům druhého ročníku a nenavazuje na další přednášky. Výhodou je již absolvovaná přednáška Biologie buňky.