Syllabus
Tak jako všechna odvětví vědeckého výzkumu, také zoologie obratlovců prochází dynamickým rozvojem. V oblasti biologických věd je tento obecný pokrok patrný zejména ve studiu molekulární podstaty života a povahy buněčných interakcí v živých organismech. Úspěchy molekulární a buněčné biologie se však odrážejí i v dalších disciplínách, které zkoumají celé organismy, jejich populace a druhy. Tato metodická a myšlenková inspirace se projevila také v zoologii obratlovců a způsobila výrazný posun našeho poznání, který zpochybnil některé tradiční názory a zároveň přinesl řadu nových koncepcí a řešení. Výrazně změnily zejména pohledy na systematiku a fylogenezi, ale i na ekologii a chování obratlovců.
Pokrok v poznání systému a fylogeneze organismů a zvláště obratlovců je urychlován zejména důsledným uplatňováním fylogenetické systematiky (kladistiky), novými paleontologickými nálezy a širokým využíváním molekulárních znaků a údajů o sekvenční struktuře nukleových kyselin. Tyto nové přístupy v posledních letech zásadně změnily chápání fylogeneze a moderní pojetí systému.
Obratlovci patří mezi druhoústé živočichy (Deuterostomia) a strunatce (Chordata). Druhoústí představují monofyletickou skupinu vzniklou ze společného předka a strunatci jsou v rámci této skupiny sesterskou větví všech ostatních žijících linií.
Strunatci zahrnují tři velké žijící skupiny, jejichž vzájemné vývojové vztahy byly v posledních letech přehodnoceny. Za bazální linii jsou nyní považováni bezlebeční kopinatci (Cephalochordata, Acrania), odvozené linie představují sesterské skupiny pláštěnců (Urochordata) a obratlovců (Vertebrata), které společně tvoří taxon Olfactores.
V úvahách o bazální fylogenetické divergenci obratlovců má veliký význam malá skupina mořských sliznatek (Myxinoidea). Ta je pokládána buď za bazální větev obratlovců anebo jsou sliznatky spolu s mihulemi zařazeny do taxonu kruhoústí (Cyclostomata), jehož pokročilejší sesterskou linií jsou čelistnatci (Gnathostomata). K poznání prvních událostí ve vývoji obratlovců velmi přispěly nové fosilní nálezy ze spodního kambria v Číně.
Fosilní bezčelistnatí štítnatci jsou dnes pokládáni za fylogeneticky bližší žijícím čelistnatcům než sliznatkám nebo mihulím. Vznik čelistí byl v evoluci obratlovců zásadní událostí, která významně podpořila jejich předpoklady k predátorskému způsobu života. Obratlovci s čelistmi se rozdělili na původnější linii, u které je v oporné soustavě vyvinuta pouze chrupavka - paryby (Chondrichthyes) a odvozenou linii čelistnatců s kostní tkání (Osteognathostomata). Bazální vymřelá linie čelistnatců jsou pancířnatci (Placodermi), bazální vymřelou linií čelistnatců s kostní tkání jsou trnoploutví (Acanthodii). Žijící čelistnatci s kostní tkání se rozdělili na dvě linie, které se odlišují především úpravou stavby párových končetin - paprskoploutvé (Actinopterygii) a svaloploutvé (Sarcopterygii).
Žijící paprskoploutvé ryby zahrnují čtyři starobylé linie s primitivními znaky (bichiry, chrupavčité, kostlíny a kaprouny) a korunovou linii kostnatých ryb, která je druhově vůbec nejrozmanitější skupinou dnešních obratlovců. Primárně vodní svaloploutví dnes přežívají jen několika druhy bahníků (Dipnoi) a latimérií (Actinistia). Vymřelí zástupci této skupiny (Rhipidistia: Osteolepiformes, Panderichthyida) pronikli na souš a dali vznik čtvernožcům (Tetrapoda).
Čtvernožci se postupně rozdělili na bazální linii obojživelníků a odvozenou linii blanatých obratlovců (Amniota). Žijící obojživelníci (Lissamphibia) jsou zastoupeni třemi liniemi, z nichž bazální postavení mají červoři (Gymnophiona), odvozenými liniemi jsou ocasatí (Caudata) a žáby (Anura).
Divergenci blanatých obratlovců (Amniota) vhodně ilustruje morfologie jam ve spánkové oblasti lebky. Nejdříve se oddělila linie se spodní spánkovou jámou (Synapsida), jejíž evoluce vyvrcholila savci (Mammalia). Původní stav bez spánkové jámy se zachoval ve skupině Parareptilia, jejíž přežívající linií jsou pravděpodobně želvy (Chelonia). Linie se dvěma spánkovými jamami (Diapsida) prošla bohatou radiací a její dvě hlavní linie jsou Lepidosauria a Archosauria. Mezi lepidosauria patří žijící haterie (Sphenodontida) a šupinatí (Squamata). Z bazálních skupin archosaurů vznikla linie vedoucí k žijícím krokodýlům (Crocodylia), mezi archosaury dále zahrnujeme vymřelé ptakoještěry (Pterosauria) a dinosaury (Dinosauria). Odvozenou větví teropodních dinosaurů jsou ptáci.
Ptáci (Aves) patří mezi archosaurní plazy a vznikli v rámci teropodních dinosaurů skupiny Maniraptora. K poznání tohoto fylogenetického procesu významně přispěly paleontologické nálezy na čínských nalezištích. Při radiaci v křídě vznikly četné linie, které však nezanechaly potomky (např. Enantiornithes).
Počátky linie moderních ptáků pravděpodobně sahají do svrchní křídy. Její bazální větev představují běžci a tinamy (Palaeognathae), ostatní žijící skupiny tvoří taxon Neognathae. Jejich bazální linií jsou hrabaví (Galliformes) a vrubozobí (Anseriformes), společně řazení do taxonu Galloanseres. Fylogenetické vztahy mezi žijícími řády ostatních ptáků (Neoaves) dosud nejsou uspokojivě vyřešeny.
Savci se vyvíjeli izolovaně od ostatních amniot v rámci synapsidní linie. Všichni žijící savci pravděpodobně vytvářejí monofyletickou skupinu. Vejcorodí savci s žijící skupinou ptakořitných (Monotremata) mohli původně mít tribosfenické stoličky. Ty jsou charakteristické i pro všechny živorodé savce (Theria) a jejich předky. Vačnatci (Marsupialia) se dělí na původnější americkou větev (Ameridelphia) a australskou větev (Australidephia).
Velký převrat v systematice a fylogenezi placentálních savců způsobila analýza sekvenačních dat, která vedla k odhalení čtyř velkých linií - Afrotheria, Xenarthra, Euarchontoglires a Laurasiatheria.
Poznání druhové diverzity obratlovců se postupně prohlubuje a v důsledku toho stále stoupá počet známých druhů. Tento nárůst není způsoben jenom nálezy zcela nových a dosud neznámých druhů, ale hlavní příčinou je rozdělování již popsaných forem do více samostatných druhů v důsledku aplikace moderních systematických, zejména genetických, metod. Počet dosud popsaných druhů obratlovců se tak již přibližuje 60 tisícům. Několik set druhů obratlovců v historických dobách vyhynulo a značná část žijících druhů je ohrožena.
Annotation
Please note, the lectures are given in czech language only. A general survey of taxonomic, morphological and ecological diversity of the phyllum Chordata. Detailed characteristics of all major clades and their phylogenetic relationships. Patterns of functional morphology, adaptive design and biodiversity including survey of typical species.
References:
Pough FJ, Heiser JB, McFarland WN, 1996: Vertebrate life. 4th ed.
Prentice-Hall, London.
Hickman CP, Roberst LS, Larson A., 1997: Integrated principles of
Zoology. Wm.C.Brown, Chicago.
Kardong KV, 1995: Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution. Wm.C.Brown, Chicago.